Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Các tham số di truyền

46

Chơng 4
Các tham số di truyền

Trong chơng này chúng ta xem xét hai các tham số di truyền đóng một vai trò quan trọng
đối với chọn lọc, đó là hệ số di truyền và hệ số tơng quan di truyền. Hệ số lặp lại, tuy không
phải là một tham số di truyền song cũng có những ứng dụng rộng rãi trong chọn lọc.
1. Hệ số di truyền
1.1. Khái niệm
Lush (1949) đã sử dụng khái niệm "hệ số di truyền theo nghĩa rộng". Về bản chất, hệ số di
truyền theo nghĩa rộng là hồi quy tuyến tính của giá trị di truyền theo giá trị kiểu hình (b
GP
):
Cov
GP
Cov
(G,G+E)
Cov
(G,G)

2
G

b
GP
= = = = [4.1]
V
P

AP
= = = = [4.2]
V
P

2
P

2
P

2
P
Nh vậy, có thể định nghĩa hệ số di truyền theo các cách sau:
- Hệ số di truyền là tỷ số giữa phơng sai di truyền và phơng sai kiểu hình (định nghĩa hệ
số di truyền theo nghĩa rộng), hoặc là tỷ số giữa phơng sai di truyền cộng gộp và phơng sai
kiểu hình (định nghĩa hệ số di truyền theo nghĩa hẹp);
-Hệ số di truyền là hồi quy tuyến tính của giá trị di truyền theo giá trị kiểu hình (định
nghĩa hệ số di truyền theo nghĩa rộng), hoặc là hồi quy tuyến tính của giá trị di truyền cộng
gộp (giá trị giống) theo giá trị kiểu hình (định nghĩa hệ số di truyền theo nghĩa hẹp);
- Ngoài ra, còn có thể xem hệ số di truyền nh là bình phơng của hệ số tơng quan giữa
giá trị di truyền và giá trị kiểu hình (định nghĩa hệ số di truyền theo nghĩa rộng), hoặc bình
phơng của hệ số tơng quan giữa giá trị di truyền cộng gộp (giá trị giống) và giá trị kiểu
hình (định nghĩa hệ số di truyền theo nghĩa hẹp). Định nghĩa này đợc giải thích nh sau:
Cov(G,P)

Cov(G,G+E) Cov(G,G)2


Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Các tham số di truyền
47

do đó: h
2
= r
2
GP
[4.3]
Tơng tự nh vậy:
Cov(A,P)

Cov(A,A+E) Cov(A,A)


2
A

A

r
AP
= = = = = = h
2P


Sơ đồ của Cunningham (1979) sau đây sẽ minh hoạ cho vai trò quyết định của hệ số di
truyền đối với chọn lọc và lai giống. Có
Không
Xác định các tính trạng
cần đ
ợ
c cải tiến
Giữa các quần thể
có s
ự
khác bi
ệ
t về di tru
y
ền
Chọn lọc quần thể
có năn
g
suất cao hơn
Trung bình Thấp Cao
Chọn lọc

48

Bố (hoặc mẹ): X
1
= G
1
+ E
1

Con : X
2
= G
2
+ E
2

Cov(bố,con)
h
2
= 2b
OP
= 2
V
bố Cov(G1+E1,G2+E2)
= 2 ; cho rằng không có tơng tác giữa di truyền và ngoại cảnh :

2

2
AAA +

h
2
= + [4.5]

2
P

2
P

Chú ý rằng:
2
A
/
2
P
chính là hệ số di truyền;
(1/2
2
AA
+ 1/4
2
AAA +
)/
2
P
là phần sai lệch so với hệ số di truyền.

+ 5400
2
+ + 5800
2
= 352835652
X
1
X
2
= (6870x3600) + (5437x5400) + + (5566x5800) = 307316044
Cov(X
1
,X
2
) = [307316044 - (50481x54310)/9]/(9-1) = 336406,75
V(X
1
) = [291599127 - (50418)
2
/9]/(9-1) = 1056399,7
b = 336406,75/1056399,7= 0,318446
h
2
= 2 x 0,318446 = 0,64
- Hồi quy con theo trung bình bố mẹ, ký hiệu b
OP

Giá trị kiểu hình của bố, mẹ và con nh sau:
Bố : X
1

V(trung bình bố mẹ)
Cov[1/2(G1+E1+G2+E2),G3+E3]
= ; do không có tơng tác giữa di truyền và ngoại cảnh
:
2
[1/2(G1+E1+G2+E2)] 1/2[Cov(G1,G3) + Cov(G2,G3)]
=
1/4 (
2
P
+
2
P
)

(1/2
2
A
+ 1/4
2
AA
+ 1/8
2
AAA +

P

2
P

Chú ý rằng:
2
A
/
2
P
chính là hệ số di truyền;
(1/2
2
AA
+ 1/4
2
AAA +
)/
2
P
là phần sai lệch so với hệ số di truyền.
1.3.2. Phân tích phơng sai
- Phân tích phơng sai anh chị em nửa ruột thịt
Giá trị kiểu hình của 2 anh chị em nửa ruột thịt X
ij
và X
il
nh sau:
X

,S
i
)
=
2
S

Nh vậy:

2
S
= Cov
HS
= 1/4
2
A
+ 1/16
2
AA
+ 1/64
2
AAA +

Thuật toán phân tích phơng sai đợc sử dụng để phân tích các số liệu (năng suất) thu
đợc của đời con ở các bố khác nhau:
Số hiệu bố Số hiệu con Năng suất con
1 11 X
11
Giữa các bố s - 1 MSs
2
e
+ t
2
S
Giữa các đời con s(t - 1) MSe
2
e

trong các bố

2
e
= MSe

2
S
= (MSs - MSe)/t
h
2
= 4
2
S
/(
2
S
+
2
e

2
P

2
P

Chú ý rằng:
2
A
/
2
P
chính là hệ số di truyền;
(1/4
2
AA
+ 1/16
2
AAA +
)/
2
P
là phần sai lệch so với hệ số di truyền.
Ví dụ sau đây là trờng hợp đơn giản (số liệu cân bằng trong các nhóm) dùng phơng
pháp phân tích phơng sai để ớc tính hệ số di truyền : Trong một quần thể gà Leghorn
không cận huyết, chọn ngẫu nhiên 40 gà trống, mỗi gà trống phối giống với 8 gà mái tạo
thành 1 gia đình, mỗi cặp phối giống này cho 1 gà trống con, nh vậy mỗi gia đình có 8 gà
trống con. Chọn ngẫu nhiên 5 gia đình (ký hiệu A,B,C,D,E), cân khối lợng gà trống con lúc 8
tuần tuổi, số liệu thu đợc nh sau, hãy ớc tính hệ số di truyền khối lợng 8 tuần tuổi của gà
trống Leghorn.

i
= 8 + 8 + + 8 = 40
(X
ij
)
2
/t
i
= 27331
2
/40 = 18.674.589
X
2
ij
= 687
2
+ 691
2
+ + 690
2
= 18.773.473
(X
i
)
2
/t
i
= (5720
2
/8) + (5321

= 18.773.473 - 18.691.786 = 81.687
Bình phơng trung bình giữa các bố: 17.197/4 = 4.299
Bình phơng trung bình giữa các đời con trong các bố: 81.687/35 = 2.334
Bảng phân tích phơng sai:
Nguồn biến đổi Bậc tự do Tổng bình phơng Bình phơng trung bình

Giữa các bố 5-1=4 17.197 17.197/4 = 4.299

Giữa các đời con 5(8-1)=35 81.687 81.687/35 = 2.334
Phơng sai giữa các đời con trong các bố (ngẫu nhiên):
2
e
= 2.334
Phơng sai giữa các bố:
2
S
= (4.299 - 2.334)/5 = 246
Hệ số di truyền:

Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
h
2
= 4
2
S
/(
2
S
+
2

+ E
il

Hiệp phơng sai giữa 2 anh chị em ruột bằng:
Cov(X
ij
,X
il
) = Cov(à + F
i
+ E
ij
,à + F
i
+ E
il
)

= Cov(F
i
,F
i
)
=
2
F

Nh vậy:

2

)
2(1/2
2
A
+ 1/4
2
AA
+ 1/4
2
D
+ 1/16
2
DD
+ 1/8
2
AD
+ )
=

2
P2
A
1/2
2
AA
+ 1/2
2

2
D
+ 1/8
2
DD
+ 1/4
2
AD
+ )/
2
P
là phần sai lệch so với hệ số di truyền.
Thuật toán phân tích phơng sai 2 nhân tố phối giống phân nhóm (heirarchical mating)
đợc sử dụng để phân tích các số liệu (năng suất) thu đợc của đời con ở các nhóm bố -mẹ
khác nhau:
Số hiệu bố Số hiệu mẹ Số hiệu con Năng suất con
1 11 111 X
111

1
1 11 11k X
11k

1 1m 1m1 X
m1

1
1 1m 1mk X
mk


ịj
+ E
ijk

X
ịjl
= à + S
i
+ D
ịj
+ E
ijl

Hiệp phơng sai giữa 2 anh chị em ruột:
Cov
FS
= Cov(X
ijk
,X
ijl
) = Cov(à + S
i
+ D
ịj
+ E
ijk
,à + S
i
+ D
ịj

= Cov(à + S
i
+ D
ịj
+ E
ijk
,à + S
i
+ D
ịh
+ E
iml
)

= Cov(S
i
,S
i
)

=
2
s

Do đó:

2
d
= Cov
FS

2
A
+ 3/16
2
AA
+ 1/4
2
D
+ 1/16
2
DD
+ 1/8
2
AD
+
Kết quả phân tích phơng sai thu đợc nh sau:
Nguồn biến đổi Độ tự do Bình phơng trung bình Ước tính phơng sai

Giữa các bố s - 1 MSs
2
e
+ t
2
d
+ td
2
s
Giữa các mẹ s(d-1) MSd
2
e

+
2
eGiáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Các tham số di truyền
54 h
2
s
= 4
2
s
/
2
P

h
2
d
= 4
2
d
/
2
P


2
A
+ 3/16
2
AA
+ 1/4
2
D
+ 1/16
2
DD
+ 1/8
2
AD
+ )
=

2
P
2
A
3/4
2
AA
+
2
D

2
D
+ 1/4
2
DD
+ 1/2
2
AD
+ )/
2
P
là phần sai lệch so với hệ số di
truyền.
Ta có:

2
S
= 1/4
2
A
+ 1/16
2
AA
+ 1/64
2
AAA + Hệ số di truyền đợc tính từ thành phần phơng sai của bố (h
2

1/4
2
AA
+ 1/16
2
AAA
+
h
2
s
= + [4.10]

2
P

2
P
Chú ý:
2
A
/
2
P
chính là hệ số di truyền;
(1/4
2
AA
+ 1/16
2
AAA

s
= Cov
FS
Hệ số di truyền đợc tính từ thành phần phơng sai của bố và mẹ (h
2
sd
):
h
2
sd
= 2(
2
s
+
2
d
)/
2
P
2 (1/2
2
A
+ 1/4
2
AA
+ 1/4
2
D
+ 1/16
2


2
P

2
P

Chú ý:
2
A
/
2
P
chính là hệ số di truyền;
(1/2
2
AA
+ 1/2
2
D
+ 1/8
2
DD
+ 1/4
2
AD
+ )/
2
P
là phần sai lệch so với hệ số di truyền.


Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Các tham số di truyền
56Số bố: s=5
Số con: t = 45
Số mẹ: d = 15
Số mẹ trong mỗi bố: d=3 (số liệu cân bằng)
Số con trong mỗi mẹ: t=3 (số liệu cân bằng)
Số con trong mỗi bố: d.t=3x3=9 (số liệu cân bằng)
X
mnk
= 965 + 813 + + 925 = 36.381
X
2
mnk
= 965
2
+ 813
2
+ + 925
2
= 29.729.879
(X
mnk
)
2
/t = (6802

mnk
)
2
/t = 29.476.034 - 29.412.825 = 63.209
Tổng bình phơng giữa các mẹ trong các bố:
(X
nk
)
2
/t - (X
nk
)
2
/dt = 29.564.147 - 29.476.034 = 88.113
Tổng bình phơng giữa các con trong các bố:
X
2
mnk
- (X
nk
)
2
/t = 29.729.879 - 29.564.147 = 165.372
Bảng phân tích phơng sai:
Nguồn biến đổi Bậc tự do Tổng bình phơng Bình phơng trung bình

Giữa các bố 5-1=4 63.209 63.209/4 = 15.802

Giữa các mẹ 15-5=10 88.113 88.113/10 = 8.811
Giữa các con 45-15=30 165.632 165.632/30 = 5.524

h
2
D
= 4
2
D
/(
2
S
+
2
D
+
2
e
) = (4 x 1.095)/(776+1.095+5.524) = 4.380/7.395 = 0,59
Hệ số di truyền tính từ thành phần phơng sai bố và mẹ:
h
2
S+D
= 2(
2
S
+
2
D
)/(
2
S
+


0,35
- Tuổi thành thục về tính dục 0,40 - Sản lợng trứng 0,25
- Khối lợng sơ sinh 0,40 - Khối lợng trứng 0,40
- Khối lợng cai sữa 0,30 - Khối lợng cơ thể trởng thành 0,40
- Tăng trọng sau cai sữa 0,45 - Tỷ lệ ấp nở 0,10
- Khối lợng cơ thể trởng thành 0,50 - Tỷ lệ nuôi sống 0,10
Bò sữa:
- Khả năng thụ thai

0,05
Lợn:
- Số con đẻ ra/ổ

0,10
- Khối lợng sơ sinh 0,50 - Khối lợng sơ sinh 0,05
- Sản lợng sữa 0,25 - Khối lợng toàn ổ khi cai sữa 0,15
- Sản lợng mỡ sữa 0,25 - Tăng trọng sau cai sữa 0,30
- Sản lợng protein sữa 0,25 - Độ dày mỡ của thân thịt 0,50
- Mẫn cảm với bệnh viêm vú 0,10 - Diện tích "mắt thịt" 0,45
- Khối lợng cơ thể trởng thành 0,35 - Tỷ lệ nạc 0,45
- Tốc độ tiết sữa 0,30
Ngời ta thờng phân chia giá trị hệ số di truyền thành 3 nhóm, hay nói cách khác là các
tính trạng thờng gặp có 3 mức khác nhau về hệ số di truyền:
- Các tính trạng có hệ số di truyền thấp (từ 0 tới 0,2): thờng bao gồm các tính trạng thuộc về
sức sinh sản nh tỷ lệ đẻ, tỷ lệ nuôi sống, số con đẻ ra trong 1 lứa, sản lợng trứng
- Các tính trạng có hệ số di truyền trung bình (từ 0,2 tới 0,4): thờng bao gồm trạng về tốc độ
sinh trởng, chi phí thức ăn cho 1 kg tăng trọng
- Các tính trạng có hệ số di truyền cao (từ 0,4 trở lên): thờng bao gồm các tính trạng thuộc về
phẩm chất sản phẩm nh khối lợng trứng, tỷ lệ mỡ sữa, tỷ lệ nạc trong thân thịt
V
P
(X) V
P
(Y)
P
(X)
P
(Y)

Cov
A
(X,Y) Cov
A
(X,Y)
r
A
= = [4.13]V
A
(X) V
A
(Y)
A
(X)
A

nên:
r
P

P
(X)
P
(Y) = r
A

A
(X)
A
(Y) + r
E

E
(X)
E
(Y)

Do: h
2
=
2
A
/
2
P
; nên:

2
E
/
2
P
; nên:
E
= e
PThay vào công thức trên ta có:
r
P

P
(X)
P
(Y) = r
A
h
x

P
(X)h
Y

P
(Y) + r
E

và h
2
Y
đều nhỏ, r
E
sẽ quyết định r
P
, ngợc lại
nếu h
2
X
và h
2
Y
đều lớn, r
A
sẽ quyết định r
P
.

2.2. Cách tính hệ số tơng quan di truyền
Các phơng pháp ớc tính hệ số tơng quan di truyền tơng tự nh các phơng pháp ớc
tính hệ số di truyền.

2.1.1. Hồi quy con theo bố (hoặc mẹ)
Xét các cặp bố (hoặc) mẹ và con với các giá trị kiểu hình của 2 tính trạng X và Y nh sau:
Tính trạng X Tính trạng Y

Bố (hoặc mẹ) P
X1

P(Y1)P(X2)

- Hồi quy giá trị kiểu hình tính trạng X ở con theo tính trạng X ở bố (hoặc mẹ): b
P(X1)P(X2)

- Hồi quy giá trị kiểu hình tính trạng Y ở con theo tính trạng Y ở bố (hoặc mẹ): b
P(Y1)P(Y2)

Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Các tham số di truyền
59

Hệ số tơng quan di truyền:
b
P(X1)P(Y2)
b
P(Y1)P(X2)

r
A
=
b
P(X1)P(X2)
b
P(Y1)P(Y2)
,

X
1
)

Cov
P
(Y
1
,Y
2
) 2
P(X1)

2
P(Y1) Cov
G
(X
1
,Y
2
)


+ 1/8
AAA(X,Y)
+ )
2

r
A
=
(1/2
2
A(X)
+1/4
2
AA(X)
+1/8
2
AAA(X)
+ )(1/2
2
A(Y)
+1/4
2
AA(Y)
+1/8
2
AAA(X,Y)
+ ) A(X,Y)

Tính trạng X: X
ijk
= à + S
i
+ D
ij
+ E
ijk

Tính trạng Y: Y
ijk
= à' + S'
i
+ D'
ij
+ E'
ijk

Nếu tính trạng X và Y xác định đợc trên 2 con vật là anh chị em ruột, vậy hiệp phơng sai
giữa 2 anh chị em ruột:
Cov(X
ijk
,Y
ijl
) = Cov(à+S
i
+D
ij
+E
ijk

i
+D
ij
+E
ijk
,à'+S
i
+D'
im
+E'
iml
)
= Cov(S
i
,S
'i
)
=
s(XY) Thuật toán phân tích hiệp phơng sai 2 nhân tố phối giống phân nhóm (heirarchical mating)
đợc sử dụng để phân tích các số liệu thu đợc của 2 tính trạng X và Y của đời con ở các
nhóm bố -mẹ khác nhau: Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Các tham số di truyền
60


n n1 n1k X
n1k
X
n1k

n
n nm nm1 X
nm1
X
nm1

n
n nm nmk X
nmk
X
nmkKết quả phân tích hiệp phơng sai thu đợc nh sau:

Nguồn biến đổi Độ tự do Tích chéo trung bình Ước tính hiệp phơng sai

Giữa các bố s - 1 MCPs
e(XY)
+ t
d(XY)
+ td
s(XY)
Giữa các mẹ s(d-1) MCPd
e(XY)

d(X)

2
d(Y)

Từ thành phần phơng sai ngẫu nhiên
2
e(X)

2
e(Y) Sử dụng các kết quả phân tích phơng sai và hiệp phơng sai, ớc tính đợc 3 giá trị của hệ số
tơng quan di truyền:

Từ thành phần phơng sai và hiệp phơng sai của bố:

Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Các tham số di truyền
61s(XY)

r
A(XY)
=

2

A(Y)
+1/4
2
AA(Y)
+1/8
2
AAA(Y)
+ )

Từ thành phần phơng sai và hiệp phơng sai của mẹ: s(XY)

r
A(XY)
=

2
s(X)

2
s(Y)
A(X,Y)
+ 1/4
AA(X,Y)
+ 1/8

d(XY)

r
A(XY)
=

2
s(X)
+
2
d(X)

2
s(Y)
+
2
d(Y)
A(X,Y)
+ 1/2
AA(X,Y)
+ 1/2
D(X,Y)
+
r
A(XY)
= [4.19]


+
2
eP(X,Y)
=
s(X,Y)
+
d(X,Y)
+
e(X,Y)

Do đó, tơng quan kiểu hình sẽ bằng:

P(XY)

r
P(XY)
=

2
P(X)

2
P(Y)
s(X,Y)

Phơng sai di truyền cộng bằng:

2
A
= 4
2
s
= 4
2
d
= 2(
2
s
+
2
d
)

Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội
Phơng sai ngoại cảnh bằng:

2
e
=
2
P
- 4
2
s
=

+
2
d
) =
2
e
+
2
s
-
2
d

Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Các tham số di truyền

62

d(X,Y)
+
e(X,Y)
- 3
s(X,Y)
+
r
E(XY)
=

(
2
d(X)

s(X)
+
2
e(X)
- 3
2
d(X)
+ ) (
2
s(Y)
+
2
e(Y)
- 3
2
d(Y)
+ ) e(X,Y)
-
s(X,Y)
-
d(X,Y)
+
r
E(XY)
= [4.21]

(

Gà
- Khối lợng cơ thể - Khối lợng trứng
- Khối lợng cơ thể - Sản lợng trứng
- Khối lợng trứng - Sản lợng trứng
Lợn:
- Tăng trọng - Độ dày mỡ lng
0,40

0,33
0,01
- 0,05

0,00
0,75

0,42
- 0,17
- 0,31

0,13
0,26

0,23
0,08
0,02

-0,18
- Tăng trọng - Hiệu quả sử dụng thức ăn 0,66 0,69 0,64
A. Ducos (1994) đã mô tả bằng sơ đồ hệ số di truyền, hệ số tơng quan di truyền giữa các
tính trạng tốc độ sinh trởng, hiệu quả chuyển đổi thức ăn, chất lợng thịt xẻ và chất

2
= 0,23
Tốc đ
ộ
sinh trởn
g
Chất l
ợ
n
g
th
ị
t xẻ
Hi
ệ
u
q
uả chu
y
ển đổi thức ăn
Chất l
ợ
n
g
th
ị
t

Hình 4.2. Sơ đồ mối quan hệ di truyền giữa một số tính trạng của lợn (Ducos, 1994)
Sơ đồ cho thấy hệ số tơng quan di truyền âm giữa các tính trạng chất lợng thịt xẻ (các tỷ

2 2m X
2m n n1 X
n1 n nm X
nm

Phơng sai kiểu hình của tất cả các quan sát của tất cả các cá thể bao gồm phơng sai giữa
các cá thể (do di truyền khác nhau giữa các cá thể và do ngoại cảnh chung gây nên) và phơng
sai trong từng cá thể (do ngoại cảnh khác nhau giữa các lần nhắc lại quan sát gây nên):
V
P
= V
Giữa các cá thể
+ V
Trong từng các thể

Sai lệch ngoại cảnh bao gồm sai lệch ngoại cảnh chung (ngoại cảnh thờng xuyên) và
ngoại cảnh riêng (ngoại cảnh tạm thời):
E = E
g
+ E
s
= E
p
+ E

của 2 hay nhiều lần nhắc lại.
Di truyền số lợng và chọn giống vật nuôi Các tham số di truyền
64

Trên thực tế ta thờng dùng phơng pháp phân tích phơng sai 1 nhân tố để ớc tính hệ số
lặp lại. Nếu có i cá thể, mỗi cá thể có k lần nhắc lại các quan sát (số liệu cân bằng), kết quả
phân tích phơng sai thu đợc nh sau:
Nguồn biến đổi Độ tự do Bình phơng trung bình Ước tính phơng sai
Giữa các cá thể i - 1 MSi
2
e
+ k
2
i
Giữa các lần nhắc lại k(i - 1) MSe
2
e2
e
= MSe

2
i
= (MSi - MSe)/k

2
P
=

26 29 18 24 20 25
30 22 20 26 20 25
22 22 21 25 18 20
23 30 22 27 17 17
X
m

245 262 216 228 196 217
Số cá thể: i = 6
Số quan sát nhắc lại của mỗi các thể: k = 10
Tổng số quan sát: ik = 6 x 10 = 60
X
nm
= 28 + 22 + + 17 = 1.364
(X
nm
)
2
/ik = 1.364
2
/60 = 31.008,266
X
2
nm
= 28
2
+ 22
2
+ + 17
2

nm
- (X
m
)
2
/k = 31.718 - 31.281.4 = 436,6
Bảng phân tích phơng sai:
Nguồn biến đổi Bậc tự do Tổng bình phơng Bình phơng trung bình
Giữa các cá thể 6-1=5 273,134 273,134/5 = 54,6268

Giữa các lần nhắc lại 6(10-1)=54 436,6 436,6/54 = 8,0852
Phơng sai giữa các cá thể:
2
e
= 8,0852
Phơng sai giữa các lần nhắc lại:
2
i
= (54,6268 - 8,0852)/10 = 4,6542
Hệ số lặp lại:

=
2
i
/(
2
i
+
2
e

Số lần nhắc lại m càng tăng, phơng sai sai lệch ngoại cảnh riêng càng giảm, dẫn tới
phơng sai kiểu hình trung bình của m lần nhắc lại giảm, điều đó có nghĩa là giá trị kiểu hình
trung bình trong m lần nhắc lại ít bị phân tán hơn, nó biểu thị cho một giá trị kiểu hình chính
xác hơn.
Do: V
G
+ V
Eg
+ V
Es
= V
PV
G
+ V
Eg
V
Es
+ = 1
V
P
V
P
V
Es
V
G
+ V

Thay biểu thức trên và 4.24 vào biểu thức 4.23, ta có:

V
P(m)
=

V
P
+ 1/m (1 -

)V
P
1 -


V
P(m)
= (

+ ) V
P
m
V
P(m)
m

+ 1 -


=


Một trong những ứng dụng quan trọng của hệ số lặp lại là căn cứ vào năng suất mà con vật
đã đạt đợc trong một hoặc vài lần đánh giá để dự tính năng suất trong tơng lai của chúng.
Điều này có thể thực hiện bằng phơng pháp tính toán chỉ số sản xuất (producing index) hoặc
còn gọi là khả năng sản xuất có thể nhất của con vật (Most Probable Producing Ability, viết
tắt là MPPA).

Giáo trình sau đại học Trờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội