HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

ÂU XUÂN KHOA

GIÁM SÁT SỰ LƯU HÀNH VIRUS CÚM A/H5N1
TẠI MỘT SỐ CHỢ BUÔN BÁN GIA CẦM
Ở TỈNH VĨNH LONG NĂM 2016

Ngành:

Thú y

Mã số:

60.64.01.01

Người hướng dẫn khoa học: 1. TS. Lê Văn Phan
2. PGS.TS. Tô Long Thành

NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP – 2017


LỜI CAM ĐOAN
Tơi xin cam đoan đây là cơng trình nghiên cứu của riêng tôi, các kết quả nghiên
cứu được trình bày trong luận văn là trung thực, khách quan và chưa từng dùng để bảo
vệ lấy bất kỳ học vị nào.
Tôi xin cam đoan rằng mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận văn đã được cám
ơn, các thơng tin trích dẫn trong luận văn này đều được chỉ rõ nguồn gốc.
Hà Nội, ngày

tháng


Tác giả luận văn

Âu Xuân Khoa

ii


MỤC LỤC
Lời cam đoan ................................................................................................................. i
Lời cảm ơn ................................................................................................................... ii
Mục lục. ...................................................................................................................... iii
Danh mục từ viết tắt ...................................................................................................... v
Danh mục hình ............................................................................................................vii
Trích yếu luận văn ......................................................................................................viii
Thesis abstract ............................................................................................................viii
Phần 1. Mở đầu ........................................................................................................... 1
1.1.

Tính cấp thiết của đề tài ................................................................................... 1

1.2.

Mục tıêu nghıên cứu của đề tàı ........................................................................ 2

1.3.

Ý nghĩa khoa học của đề tàı ............................................................................. 2

Phần 2. Tổng quan tài liệu .......................................................................................... 3

Một số đặc điểm của virus cúm A .................................................................. 12

2.2.1.

Phân loại và danh pháp .................................................................................. 12

2.2.2.

Đặc điểm hình thái và cấu trúc của virus cúm A............................................. 13

2.2.3.

Các loại kháng nguyên ................................................................................... 15

2.2.4.

Phương thức biến đổi của kháng nguyên HA và NA ...................................... 18

2.2.5.

Độc lực của virus cúm gia cầm ...................................................................... 19

2.2.6.

Sự xuất hiện và lưu hành các clade virus H5N1 tại Việt Nam......................... 20

Phần 3. Nội dung, nguyên liệu và phương pháp nghiên cứu ................................... 23
3.1.

Nội dung nghiên cứu...................................................................................... 23


Tình hình dịch cúm gia cầm tại tỉnh Vĩnh Long ............................................. 29

4.2.1.

Tình hình dịch cúm gia cầm tại tỉnh Vĩnh Long năm 2014 ............................. 30

4.2.2.

Tình hình dịch cúm gia cầm tại tỉnh Vĩnh Long năm 2015 ............................. 30

4.3.

Xác định virus cúm type A............................................................................. 31

4.4.

Xác định virus cúm A/H5 .............................................................................. 34

4.5.

Xác định virus cúm A/H5N1.......................................................................... 36

4.6.

Kết quả xác định sự lưu hành virus cúm A/H5N1 theo loài ............................ 39

4.7.

Kết quả xác định sự lưu hành virus cúm A/H5N1 theo tháng. ........................ 40



DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
Chữ viết tắt
ADN

Nghĩa tiếng Việt
Axit deoxyribonucleic

AI

Bệnh cúm gia cầm
(Avian Influenza)

ARN
BCĐQG

Axit ribonucleic
Ban chỉ đạo quốc gia

Ct

Giá trị ngưỡng chu kỳ của phản ứng
(Cycle Threshold)

ELISA

Phản ứng miễm dịch huỳnh quang gắn enzym
(Enzyme-Linked ImmunoSorbent Assay)


OIE

Tổ chức Thú y Thế giới
(Office International des Epizooties)

rRT-PCR

Phản ứng chuỗi Polyme phiên mã ngược thời gian thực
(Realtime Reverse Transcriptase – Polymerase Chain

TCVN

Reaction)
Tiêu chuẩn quốc gia

TT
TX

Thị trấn
Thị xã

WHO

Tổ chức Y tế Thế giới
(World Health Organisation )

v


DANH MỤC BẢNG

Việt Nam từ năm 2003 đến 2014 ............................................................... 22
Hình 4.1. Bản đồ tỉnh Vĩnh Long .............................................................................. 29
Hình 4.2. Tỷ lệ nhiễm virus cúm A ........................................................................... 33
Hình 4.3. Tỷ lệ nhiễm virus cúm A/H5 / số mẫu xét nghiệm ..................................... 35
Hình 4.4. Tỷ lệ nhiễm virus cúm A/H5 / số mẫu dương tính cúm A .......................... 35
Hình 4.5. Tỷ lệ nhiễm virus cúm A/H5N1 / tổng số mẫu xét nghiệm.........................37
Hình 4.6. Tỷ lệ nhiễm virus cúm A/H5N1 / số mẫu dương tính virus cúm A/H5 ....... 37
Hình 4.7. Tỷ lệ nhiễm virus cúm A/H5N1 theo loài .................................................. 39
Hình 4.8. Tỷ lệ nhiễm virus cúm A/H5N1 trên gà theo tháng ....................................41
Hình 4.9. Tỷ lệ nhiễm virus cúm A/H5N1 trên vịt theo tháng ...................................43
Hình 4.10. Cây phả hệ dựa trên chuỗi nucleotide gen H5 của các virus cúm
A/H5N1 thu được ...................................................................................... 46
Hình 4.11. Trình tự axit amin tại chuỗi nối protein HA của virus A/H5N1 thu được ..........48

vii


TRÍCH YẾU LUẬN VĂN
Tên tác giả: Âu Xuân Khoa
Tên luận văn: Giám sát sự lưu hành virus cúm A/H5N1 tại một số chợ buôn bán gia
cầm ở tỉnh Vĩnh Long năm 2016.
Ngành: Thú y

Mã số: 60.64.01.01

Tên cơ sở đào tạo: Học viện Nơng nghiệp Việt Nam.
Mục đích nghiên cứu
Giám sát sự lưu hành và biến đổi (nếu có) của virus cúm gia cầm A/H5N1 ở các
chợ buôn bán gia cầm tại tỉnh Vĩnh Long để giúp cho công tác quản lý dịch bệnh tại
địa phương.


Code:60.64.01.01

Educational organization: Vietnam National University of Agriculture (VNUA)
Research Objectives
Determine the circulation and change (if any) of the avian influenza A/H5N1 in
poultry in some live bird markets in Vinh Long provine to help manage disease.
Materials and Methods
- Detection of A/H5N1 influenza virus in obtained swab samples using rRT-PCR
method.
- Constructing the phylogeny tree for A/H5N1 virus strains using Biodit and Mega
7 software.
Main findings and conclusions
- Study results showed that A/H5N1 influenza virus circulated in poultry
(chickens and ducks) traded in some markets in Vinh Long provine in 2016. The
prevalence of influenza A virus was 16,30%, A/H5 influenza virus was 4,26% and
A/H5N1 influenza virus was 2,87%. In particular, the prevalence of influenza A/H5N1
virus on ducks was 2-3 times higher in chickens.
- The prevalence of avian influenza A (H5N1) virus in chickens in poultry
markets (Cai Ngang, Cai Nhum and Long Ho) peaked in April and June, and the lowest
was from November to March.
- The prevalence of avian influenza A (H5N1) virus in ducks in poultry markets
(Cai Ngang, Cai Nhum and Long Ho) peaked from May to July, and the lowest was
from November to March.
- Circulating A/H5N1 virus strains belonged to clade 2.3.2.1c, this was the most
common clade circulating throughout the country in 2016, especially in the southern
provinces. Therefore, it is possible to use Navet-Vifluvac (Navetco) and H5N1 Re-5
(China) vaccines as recommended by the Department of Animal Health for prevention
of avian influenza H5N1 in Vinh Long.
- Obtained A/H5N1 influenza virus belonged to high pathogen avian influenza

các vùng địa lý rộng lớn và có thể là mơi trường thích hợp cho khả năng tái tổ
hợp, duy trì, nhân lên và lan truyền virus cúm gia cầm độc lực cao cho gia cầm
và con người (Soares et al., 2010; Leung et al., 2007). Đồng thời, ở Việt Nam với
phương thức chăn nuôi gia cầm nhỏ lẻ và phân tán, phát hiện virus cúm tại các
địa phương thông qua chợ buôn bán gia cầm sống là cách tốt nhất.
Vĩnh Long là một tỉnh miền Nam có quy mơ chăn ni gia cầm lớn với 7,67
triệu con trong đó có 4,83 triệu con gà, 2,84 triệu con vịt (Theo Chi Cục Thú y tỉnh
Vĩnh Long năm 2016). Bệnh cúm gia cầm xảy ra tại Vĩnh Long trong nhiều năm,

1


vì vậy, để chủ động trong cơng tác phịng chống dịch cúm gia cầm tại địa
phương, giảm thiểu các tổn thất cho người nông dân, chúng tôi tiền hành đề tài
“Giám sát sự lưu hành virus cúm A/H5N1 tại một số chợ buôn bán gia cầm ở
tỉnh Vĩnh Long năm 2016”.
Công việc này được tiến hành trong khuôn khổ Đề tài“Nghiên cứu sự phân
bố các biến chủng (clade) mới của virus cúm A/H5N1 trên đàn gia cầm ở Việt
Nam làm cơ sở cho việc phòng chống dịch bệnh đạt hiệu quả cao”, có mã số
ĐTĐL.CN-10/15 do Bộ Khoa học và Cơng nghệ cấp kinh phí.
1.2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU CỦA ĐỀ TÀI
Giám sát sự lưu hành và biến đổi (nếu có) của virus cúm gia cầm A/H5N1 ở
các chợ bn bán gia cầm tại tỉnh Vĩnh Long để giúp cho công tác quản lý dịch
bệnh tại địa phương.
1.3. Ý NGHĨA KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI
- Xác định được tỷ lệ nhiễm virus cúm A/H5N1 trên gà, vịt tại một số chợ ở
Vĩnh Long qua đó để có những biện pháp quản lý việc buôn bán gia cầm sống tại
các chợ.
- Thơng qua giải trình tự gen các chủng virus cúm A/H5N1 thu được để xác
định các clade và độc lực của virus cúm A/H5N1đang lưu hành tại tỉnh Vĩnh

làm chết, tiêu hủy 17 triệu gà và gà tây với tổn thất kinh tế trực tiếp là 62 triệu đơ
la và tổn thất gián tiếp ước tính hơn 250 triệu đô la.
- Năm 1994, dịch cúm gia cầm do virus H5N2 gây ra tại Mexico do virus
H5N2 đột biến từ độc lực thấp sang độc lực cao.
- Năm 1994, dịch cúm gia cầm do virus H7N3 xảy ra tại Pakistan đã giết
chết 3,2 triệu gia cầm.
- Năm 1999, dịch cúm gia cầm do virus H7N1 xảy ra tại Italia. Trong đợt
dịch này, hơn 14 triệu gia cầm đã bị giết để ngăn chặn dịch lây lan.
- Năm 2002, tại Chile xảy ra dịch cúm gia cầm do virus H7N3 gây ra. Tổn
thất kinh tế trong đợt dịch này ước tính khoảng 31 triệu đơ la.

3


- Năm 2003, dịch cúm gia cầm do virus H7N7 xảy ra tại Hà Lan sau đó dịch
lan sang Bỉ và Đức. Đợt dịch đã làm 30 triệu gia cầm ở Hà Lan (1/4 đàn gia cầm
của Hà Lan), 2,7 triệu gia cầm ở Bỉ, 400 nghìn gia cầm ở Đức bị tiêu hủy. Tổn
thất kinh tế ước tính khoảng 750 triệu bảng Anh.
- Năm 2004, tại Canada xảy ra dịch cúm gia cầm do virus H7N3 gây ra.Mặc
dù áp dụng các biện pháp an toàn sinh học được tăng cương, virus vẫn lây lan
cho hơn 40 cơ sở chăn nuôi gia cầm thương mại. Tổn thất kinh tế ước tính
khoảng 300 triệu đơ la.
- Dịch cúm gia cầm do virus H5N1: VirusH5N1 độc lực cao xuất hiện và
lưu hành ở mức độ thấp ở Đông Á từ 1996 đến 2003. Từ cuối năm 2003 đến
2012, dịch cúm gia cầm H5N1 bùng phát ở nhiều nước châu Á, lây lan nhanh
chóng và liên tục tái bùng phát hàng năm ở nhiều nước trên thế giới. Đến nay
đã có nhiều nước và vùng lãnh thổ xuất hiện dịch cúm gia cầm H5N1 gồm Hàn
Quốc, Nhật Bản, Thái Lan, Campuchia, Lào, Indonesia, Trung Quốc, Malaysia,
Hong Kong, Việt Nam. Tính đến năm 2012 đã có tổng số 250 triệu gia cầm chết
hoặc bị tiêu huỷ bắt buộc tại 63 quốc gia và vùng lãnh thổ bùng phát dịch cúm

Hong Kong năm 1957, sau đó lan sang Đài Loan, Philippines, Singapore, Việt
Nam, Ấn Độ, Anh,… Số người chết ước tính khoảng 1 - 2 triệu người.
- Cúm Hong Kong - Hong Kong Flu do virus cúm type A/H3N2 gây ra, xảy
ra năm 1968 làm khoảng 700 nghìn người chết.
- Cúm Nga -“Russia flu” do virus cúm type A/H1N1 xảy ra năm 1977. Dịch
xảy ra bắt đầu từ Nga sau đó lan ra tồn thế giới.
- Từ 2003 đến 2017 dịch cúm gia cầm do virus H5N1 đã làm 856 người mắc
cúm H5N1, trong số đó 452 trường hợp đã tử vong chiếm 52,8% (WHO, 2017).
2.1.3. Tình hình bệnh cúm gia cầm ở Việt Nam
Bệnh cúm gia cầm xuất hiện lần đầu tiên ở Việt Nam vào cuối tháng
12/2003 (Bùi Quang Anh, 2005; BCĐQG, 2005) do virus cúm gia cầm H5N1
độc lực cao (HPAI) gây ra. Sau đó, bệnh liên tục tái phát hàng năm và thường
vào lúc chuyển mùa, nhất là vụ Đông - Xuân. Theo Cục Thú y, tính tới năm 2010
thì có 6 đợt dịch (epidemic) cúm gia cầm H5N1 xảy ra:
- Đợt 1: Từ tháng 12/2003 đến tháng 3/2004: Dịch bệnh đã xảy ra ở 2.574
xã, phường, 381 huyện, thị thuộc 57 tỉnh, thành phố. Tổng số gia cầm mắc bệnh,
chết và tiêu huỷ là 43,9 triệu con (gà: 30,4 triệu con; thuỷ cầm: 13,5 triệu con).
Trong năm 2003 có 3 người tử vong do virus cúm H5N1.
- Đợt 2: Từ tháng 4/2004 đến tháng 11/2004: Dịch phát ra rải rác với quy
mô nhỏ các hộ gia đình chăn ni gia cầm, bệnh xuất hiện ở 46 xã, phường tại 32
huyện, quận, thị xã thuộc 17 tỉnh, thành phố. Thời gian cao điểm nhất là tháng 7,
sau đó giảm dần, đến tháng 11 cả nước chỉ có 1 điểm phát dịch. Tổng số gia cầm
mắc bệnh, chết và tiêu huỷ là 84.078 con (gà: 55.999 con, vịt: 8.132 con). Trong
năm 2004, có 29 người mắc bệnh và 20 người chết do nhiễm virus H5N1.

5


- Đợt 3: Từ tháng 12/2004 đến tháng 5/2005: Dịch xuất hiện ở 670 xã tại
182 huyện thuộc 36 tỉnh, thành phố. Số gia cầm bị tiêu huỷ là 470.495 con gà,

ngan), tiêu huỷ 132.667 con gia cầm các loại.
6


- Năm 2012, cả nước xảy ra 374 ổ dịch, phân bố chủ yếu ở miền Bắc và
Bắc Trung Bộ. Trong 3 tháng đầu năm, dịch cúm gia cầm đã xảy ra ở 59 xã,
phường của 42 huyện, quận thuộc 14 tỉnh, thành phố. Tổng số gia cầm mắc
bệnh, chết và tiêu huỷ là 66.373 con, trong đó gồm 8.711 con gà, 56.550 con
vịt, 1.112 con ngan.
- Năm 2013, dịch cúm gia cầm H5N1 đã xảy ra tại 50 xã, phường của 23
huyện, quận thuộc 7 tỉnh, làm 59.829 con gia cầm mắc bệnh, số gia cầm chết và
tiêu hủy là 79.522 con.
- Năm 2014,dịch cúm gia cầm H5N1 đã xảy ra tại 158 xã, phường của 93
huyện, quận thuộc 33 tỉnh. Tổng số gia cầm mắc bệnh là 212.600 con, trong đó
gà là 84.972 con, vịt là 136.426 con.
- Năm 2015,dịch cúm gia cầm H5N1 đã xảy ra tại 39 xã, phường của 21
huyện, quận thuộc 21 tỉnh, làm 32.828 con gia cầm mắc bệnh.
- Năm 2016,dịch cúm gia cầm H5N1 đã xảy ra tại 14 xã, phường của 12
huyện, quận thuộc 7 tỉnh, số gia cầm mắc bệnh là 9.956 con.
Từ năm 2004 đến 2009, các ổ dịch cúm gia cầm xuất hiện chủ yếu ở các
tỉnh miền Bắc và các tỉnh miền Nam.Từ 2010 đến 2014, các ổ dịch có tính chất
phân tán xảy ra ở nhiều tỉnh trong cả nước bao gồm cả các tính miền Bắc, miền
Trung và miền Nam (Hình 2.1).

7


Hình 2.1. Sự phân bố của virus cúm A/H5
Nguồn: FAO (2016)


truyền cho các con non theo đường tiêu hóa do virus bài thải theo phân, gây ô
nhiễm ao, hồ (Bùi Quang Anh và Văn Đăng Kỳ, 2004; Cục Thú y, 2004).
Kết quả điều tra thủy cầm ở Bắc Mỹ cho thấy trên 60% chim non bị
nhiễm virus do tập hợp đàn trước khi di trú. Sự kết hợp các kháng nguyên bề
mặt H và N của các subtype virus cúm A diễn ra ở chim hoang dã, virus không
gây độc đối với vật chủ, được nhân lên ở đường ruột của chim khiến cho các
loài này mang virus và là nguồn gieo rắc virus cho các loài khác, đặc biệt là
gia cầm (Alexander, 2000).

2.1.4.4. Sự truyền lây
Khi gia cầm nhiễm virus cúm, virus được nhân lên trong đường hô hấp và
đường tiêu hóa. Sự truyền lây của bệnh được thực hiện theo 2 phương thức:
- Lây trực tiếp: Do con vật mẫn cảm tiếp xúc với con vật mắc bệnh thông
qua các hạt khí dung được bài tiết từ đường hơ hấp hoặc qua phân, thức ăn, nước
uống bị nhiễm virus.
- Lây gián tiếp: Qua các hạt khí dung trong khơng khí ở khoảng cách gần
hoặc những dụng cụ chăn nuôi, phân, thức ăn, nước uống, quần áo, giầy dép,
phương tiện vận chuyển, lồng nhốt, chim, thú, cơn trùng có mang mầm bệnh.
9


Virus cúm dễ dàng truyền tới vùng khác do con người, phương tiện vận
chuyển, dụng cụ và thức ăn chăn nuôi. Phần lớn các ổ dịch cúm gia cầm do sự
lây lan thứ cấp thông qua con người (Bùi Quang Anh và Văn Đăng Kỳ, 2004;
Cục Thú y, 2004).
2.1.5. Triệu chứng, bệnh tích bệnh cúm gia cầm

2.1.5.1. Triệu chứng
- Trên đàn gia cầm
Thời gian ủ bệnh từ vài giờ đến 21 ngày, có trường hợp kéo dài đến 28


Các biến đổi đặc trưng về tổ chức học bao gồm phù nề, xung huyết, xuất
huyết và thâm nhập của bạch cầu đơn nhân ở cơ vân, cơ tim, lách, phổi, mào,
tích, gan, thận, mắt và thần kinh. Ngồi tế bào bạch cầu đơn nhân cịn có tế bào
đặc trưng cho phản ứng viêm, hoại tử.
2.1.6. Chẩn đoán bệnh
2.1.6.1. Chẩn đoán dựa vào dịch tễ học
Căn cứ vào các đặc điểm dịch tễ như bệnh lây lan nhanh, nhiều loại gia
cầm, gia cầm ở mọi lựa tuổi đều mắc bệnh, tỷ lệ chết cao lên tới 100%.Bệnh
thường xảy ra ở những vùng có ổ dịch cũ, những nơi gia cầm chưa được tiêm
phòng vacxin cúm hoặc tiêm phòng chưa đủ thời gian đáp ứng miễn dịch, hoặc
đã tiêm phòng nhưng qua khảo sát hiệu giá kháng thể bảo hộ chỉ đạt mức thấp.

2.1.6.2. Chẩn đoán dựa vào triệu chứng và bệnh tích
Căn cứ vào các triệu chứng lâm sàng và bệnh tích của bệnh (mục 2.1.5.1 và
mục 2.1.5.2) để chẩn đốn bệnh. Trong trường hợp gia cầm chết cấp tính thì biểu
hiện bệnh tích thường khơng điển hình.

2.1.6.3. Chẩn đốn phịng thí nghiệm
Chẩn đốn virus học: Ni cấy, phân lập virus trên trứng gà có phơi ấp 9-10
ngày hoặc trên môi trường tế bào xơ phôi. Giám định virus trong dịch ni cấy
bằng các phản ứng HA, HI.
Chẩn đốn và giám định virus bằng kỹ thuật Real time RT-PCR. Hiện nay
kỹ thuật này đã được ứng dụng rộng rãi và thường quy ở Việt Nam, cũng như
nhiều nước trên thế giới.
Chẩn đoán huyết thanh học sử dụng phản ứng HI, phản ứng ELISA để phát
hiện kháng thể.

2.1.6.4. Phòng bệnh
Để phòng bệnh đạt hiệu quả cao, giảm tổn thất cho ngành chăn nuôi cần

C); và nhóm Thogotovirus. Các nhóm virus khác nhau bởi các kháng nguyên bề
mặt capsid, ở virus cúm A và B là Hemagglutinin (HA), ở virus cúm C là
Hemagglutinin Esterase Fusion (HEF), và ở Thogotovirus là Glycoprotein (GP)
(Ito et al., 1998; Murphy and Webster, 1996). Nhóm virus cúm A có phổ vật chủ
rất rộng, được phân chia thành nhiều subtype khác nhau.
2.2.1. Phân loại và danh pháp
2.2.1.1. Phân loại
Virus cúm được phân loại thành các type dựa trên phản ứng huyết thanh
học với các nội protein NP và M1. Các virus cúm gia cầm đều thuộc virus cúm A
(type A), virus cúm B, C gây bệnh chủ yếu ở ngườivà cả hai đều không phân lập
được từ gia cầm.
Các chủng virus cúm A khác nhau có thể phân loại thành các subtype (phân
type) dựa trên kháng nguyên HA và NA có trên bề mặt capsid của hạt virus (De
Wit and Fouchier, 2008). Nhóm virus cúm A có ít nhất 16 subtype HA (từ H1
đến H16) và 9 subtype NA (từ N1 đến N9) (OIE, 2015). Sự tổ hợp giữa các
subtype HA và NA, về mặt lý thuyết, sẽ tạo ra nhiều subtype khác nhau.
12


Đối với subtype A/H5, từ năm 2008, dựa trên cơ sở các trình tự gen H5 của
các virus cúm có nguồn gốc từ virus cúm H5N1 A/goose/Guangdong/1/96, virus
được phân chia thành 10 nhánh (clades) ban đầu hay nhánh lớp thứ nhất được
đánh số từ 0 đến 9, các nhánh này tiếp tục được phân chia thành các nhánh lớp
thứ 2, lớp thứ 3,… Việc phân nhánh dựa trên ba tiêu chí (WHO, 2008):
- Nằm trong cùng một nốt nhánh;
- Tạo thành nhóm đơn ngành với giá trị bootstrap ≥ 60 tại nốt nhánh (dựa trên
giá trị boostrap 1000 lần);
- Tỷ lệ phần trăm khoảng cách trung bình so sánh theo cặp nucleotide giữa các
clade>1,5% và trong cùng clade
enzyme PB2, là tiểu đơn vị thành phần trong phức hợp enzyme polymerase của
virus, chịu trách nhiệm khởi đầu phiên mã ARN virus và có liên quan tới tính
thích nghi nhiệt độ cơ thể vật chủ (Subbarao et al., 1998).
- Phân đoạn 2 (gen PB1) cũng có kích thước 2431 bp, mã hóa tổng hợp
enzyme PB1 là tiểu đơn vị xúc tác của phức hợp enzym polymerase trong quá
trình tổng hợp ARN virus, chịu trách nhiệm gắn mũ ARN (Murphy and Webster,
1996). Gần đây, đã có phát hiện thêm một protein (PB1-F2) được mã hóa bởi một
khung đọc mở khác của PB1, có vai trò gây ra hiện tượng apoptosis (hiện tượng
tế bào chết theo chương trình) (Tumpey et al., 2002).
- Phân đoạn 3 (gen PA) có kích thước 2233 bp, là phân đoạn gen bảo tồn
cao, mã hóa tổng hợp protein enzyme PA. PA là một tiểu đơn vị của polymerase
chịu trách nhiệm kéo dài sự phiên mã ARN trong quá trình tổng hợp ARN của
virus (Luong and Palese, 1992).

14


- Phân đoạn 4 (gen HA) có độ dài thay đổi tuỳ theo từng chủng virus cúm A
(ở H5N1 là khoảng 1704 - 1710 bp). Đây là gen chịu trách nhiệm mã hóa tổng hợp
protein HA - kháng nguyên bề mặt của virus cúm, gồm hai tiểu phần là HA1 và
HA2. Vùng nối giữa HA1 và HA2 gồm một số amino acid mang tính kiềm được
mã hóa bởi một chuỗi oligonucleotide, đó là điểm cắt của enzym protease, và là
vùng quyết định độc lực của virus (Bosch et al., 1981; Gambotto et al., 2008).
- Phân đoạn 5 (gen NP) kích thước khoảng 1556 bp, mã hóa tổng hợp
nucleoprotein (NP) - thành phần của phức hệ phiên mã, chịu trách nhiệm vận
chuyển ARN giữa nhân và bào tương tế bào chủ (Luong and Palese, 1992;
Murphy and Webster, 1996; Hömer-Oberdörfer et al., 2008).
- Phân đoạn 6 (gen NA) là một gen kháng nguyên của virus, có chiều dài
thay đổi theo từng chủng virus cúm A (ở A/H6N2 là 1413 bp, ở A/H5N1 thay đổi
khoảng từ 1350 - 1410 bp) (Lê Thanh Hòa, 2004). Đây là gen mã hóa tổng hợp