BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP & PTNT
HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM


NGUYỄN THỊ HOÀI THU NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM BỆNH LÝ BỆNH
TIÊN MAO TRÙNG DO TRYPANOSOMA EVANSI
GÂY BỆNH THỰC NGHIỆM TRÊN CHÓ LUẬN VĂN THẠC SĨ
PGS.TS. PHẠM NGỌC THẠCH
HÀ NỘI – 2014
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page ii

LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các số liệu, kết
quả nêu trong luận văn là trung thực và chưa từng được ai công bố trong bất kỳ công
trình nào khác.
Tôi xin cam đoan rằng các thông tin trích dẫn trong luận văn đều đã được chỉ
rõ nguồn gốc. Mọi sự giúp đỡ đã được cảm ơn.
Hà Nội, ngày tháng năm 2014.

Tác giả luận văn Nguyễn Thị Hoài Thu
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page iii

DANH MỤC BẢNG vi
DANH MỤC HÌNH vii
DANH MỤC VIẾT TẮT………………………………………………………….viii
MỞ ĐẦU 1
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 3
1.1. Sơ lược lịch sử nghiên cứu Tiên mao trùng 3
1.1.1. Sơ lược lịch sử nghiên cứu Tiên mao trùng trên thế giới 3
1.1.2. Sơ lược lịch sử nghiên cứu Tiên mao trùng ở Việt Nam 4
1.2. Một số đặc điểm và phân loại Tiên mao trùng 5
1.2.1. Vị trí của Tiên mao trùng trong hệ thống phân loại động vật 5
1.2.2. Đặc điểm hình thái của Trypanosoma evansi 6
1.2.3. Một số đặc điểm sinh học của Trypanosoma evansi 8
1.2.4. Đặc điểm cấu trúc của Trypanosoma evansi 9
1.3. Những nghiên cứu về bệnh lý lâm sàng của trâu bò mắc bệnh Tiên mao trùng do
Trypanosoma evansi 10
1.3.1. Triệu chứng bệnh Tiên mao trùng do Trypanosoma evansi gây bệnh trên trâu bò 10
1.3.2. Bệnh tích bệnh Tiên mao trùng do Trypanosoma evansi gây bệnh trên trâu bò 12
1.4. Một số chỉ tiêu sinh lý, sinh hóa trâu bò mắc bệnh Tiên mao trùng do Trypanosoma
evansi 13
1.5. Những nghiên cứu về miễn dịch của Trypanosoma evansi 15
CHƯƠNG 2. NỘI DUNG – PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 25
2.1. Địa điểm và đối tượng nghiên cứu 25
2.1.1. Địa điểm nghiên cứu 25
2.1.2. Đối tượng nghiên cứu 25
2.2. Nội dung nghiên cứu 25
Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page v

2.3. Nguyên liệu nghiên cứu 25
2.3.1. Động vật thí nghiệm 25


DANH MỤC BẢNG

Bảng 3.1. Đặc tính gây bệnh của Tiên mao trùng do Trypanososma evansi trong
máu chó sau khi được gây nhiễm T.evansi 31
Bảng 3.2. Nhiệt độ, tần số hô hấp và tần số tim mạch của chó được gây nhiễm
Trypanosoma evansi (n=10) 33
Bảng 3.3. Biểu hiện lâm sàng ở chó được gây nhiễm Trypanosoma evansi (%) (n = 10) 36
Bảng 3.4. Số lượng hồng cầu, tỷ khối huyết cầu, thể tích bình quân của hồng cầu ở
chó được gây nhiễm T.evansi (n=10) 41
Bảng 3.5. Hàm lượng huyết sắc tố và lượng huyết sắc tố bình quân của hồng cầu ở
chó được gây nhiễm T.evansi (n=10) 44
Bảng 3.6. Số lượng bạch cầu của máu chó được gây nhiễm Trypanosoma evansi 47
Bảng 3.7. Hàm lượng đường huyết và độ dự trữ kiềm trong máu của chó được gây
nhiễm T.evansi (n=10) 51
Bảng 3.8. Protein tổng số và các tiểu phần protein trong huyết thanh của chó được
gây nhiễm T.evansi (n=10) 54
Bảng 3.9. Bệnh tích đại thể của chó được gây nhiễm Tiên mao trùng T.evansi (%)
(n=10) 56

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page vii

DANH MỤC HÌNH

Hình 3.1. Niêm mạc nhợt nhạt (chó nhiễm T.evansi) 37
Hình 3.2. Mắt bị viêm giác mạc (chó nhiễm T.evansi) 37
Hình 3.3. Chó nhiễm T.evansi mệt mỏi ủ rũ rũ, gầy gò, lông xù 37
Hình 3.4. Biểu hiện triệu chứng thần kinh (chó nhiễm T.evansi) 37
Hình 3.5. Chó nhiễm T.evansi có biểu hiện phù nề 38


Latex agglutination
test

MI Mouse
Inoculation

SAT Slide Agglutination
test

T. evansi Trypanosoma evansi
TMT Tiên mao trùng
VAT Variant Antigennic
TypesHọc viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 1

MỞ ĐẦU
1. Đặt vấn đề
Trong những năm qua Việt Nam đã tiến hành thực hiện nhiều chính sách, đổi
mới nhằm phát triển ngành nông nghiệp nước nhà. Trong đó ngành chăn nuôi ngày
càng có vị trí quan trọng đối với nền kinh tế quốc dân. Đặc biệt chăn nuôi trâu bò
được xác định là một trong những chương trình phát triển nông nghiệp trọng điểm
đem lại hiệu quả cao với các giá trị kinh tế đem lại từ sản phẩm như thịt, sữa, da,
sừng,…
Tuy nhiên, việc đẩy mạnh phát triển chăn nuôi đàn trâu bò ở nước ta vẫn còn
gặp nhiều khó khăn và một trong những thách thức của Việt Nam chính là tình hình
dịch bệnh phức tạp. Bên cạnh các bệnh truyền nhiễm vẫn luôn được chú ý thì thực

từ những yêu cầu khoa học nói trên, chúng tôi tiến hành đề tài: “Nghiên cứu một số
đặc điểm bệnh lý bệnh Tiên mao trùng do Trypanosoma evansi gây bệnh thực
nghiệm trên chó”.
2. Mục tiêu của đề tài
- Xác định được đặc tính gây bệnh của Trypanosoma evansi trên chó gây
bệnh thực nghiệm.
- Xác định được sự biến đổi bệnh lý của chó được gây nhiễm T.evansi.

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 3

CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1. Sơ lược lịch sử nghiên cứu Tiên mao trùng
1.1.1. Sơ lược lịch sử nghiên cứu Tiên mao trùng trên thế giới
Trypanosoma đã được các nhà khoa học phát hiện rất sớm: năm 1837, Done
phát hiện một loài Trypanosoma trong ruột người, năm 1841 Valetin tìm ra trùng
roi (Trypanosoma) đầu tiên trong máu một loài cá. Sau đó nhiều loài Tiên mao
trùng khác đã được phát hiện trong máu nhiều loài động vật, trong các loài được
phát hiện thì loài Trypanosoma evansi ký sinh, gây bệnh cho động vật đóng vai trò
đặc biệt quan trọng.
Năm 1843, Gruby đã phát hiện thấy Tiên mao trùng trong máu ếch, đặt tên là
Eryganosoma sanguinis. Tiếp sau đó nhiều loài Tiên mao trùng khác thuộc giống
Trypanosoma Gruby lần lượt được phát hiện ký sinh, gây bệnh cho động vật có vú
và người.
Đến năm 1880, Griffilt Evans tìm thấy loài Tiên mao trùng gây bệnh trong
máu ngựa và lạc đà ở bang Punjap - Ấn Độ. Nó được xác định là một thủ phạm gây
ra bệnh chung cho ngựa, la, lạc đà, trâu ở Ấn Độ được gọi chung là bệnh "Sura".
Năm 1885, Steel phát hiện ra Trypanosoma trong máu la Miến Điện, mô tả
hình thái ký sinh trùng, đặt tên Spirochaete evansi sau đổi thành Trypanosoma

trùng gây bệnh cho động vật có vú và người là: Trypanosoma evansi, Trypanosoma
vivax, Trypanosoma brucei, Trypanosoma congolence, Trypanosoma gambiense,
Trypanosoma simiae, Trypanosoma cruzi. Trong số các loài kể trên thì
Trypanosoma evansi là loài phổ biến nhất, phân bố ở khắp nơi trên thế giới, gây
bệnh cho hầu hết các loài động vật có vú trừ người, chiếm ưu thế ở vùng cận đông,
châu Á và châu Mĩ la tinh.
1.1.2. Sơ lược lịch sử nghiên cứu Tiên mao trùng ở Việt Nam
Ở nước ta, bệnh Tiên mao trùng do Trypanosoma evansi gây nên được phát
hiện đầu tiên và sớm nhất trong số các bệnh do đơn bào gây ra cho gia súc ở nước
ta. Năm 1886, Blanchard phát hiện ra Tiên mao trùng đầu tiên trong máu của la
nhập nội vào miền Bắc Việt Nam và ông đặt tên cho loài này là Tannamese laveran,

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 5

sau đổi thành Trypanosoma evansi. Tiếp đó ở Nha Trang cũng tìm thấy Tiên mao
trùng, sau đó lần lượt cở các tỉnh như: Hà Tuyên, Vinh.
Năm 1906, Bodin thấy ngựa ở Nam Định bị mắc bệnh Trypanosoma evansi.
Cùng năm đó Brau nghiên cứu triệu chứng bệnh ở bò, ngựa vùng Sài gòn.
Năm 1911, một ổ dịch làm chết nhiều ngựa ở hang Hít (Thái Nguyên), nhiều
trường hợp ngựa chết tại chuồng của Công ty Khai thác rừng Hà Nội.
Từ năm 1922 – 1926 ở Nam bộ ngựa, chó mắc bệnh Tiên mao trùng đã chết
hàng trăm con.
Ở Việt Nam hiện nay, bệnh Tiên mao trùng do Trypanosoma evansi gây ra
rất phổ biến ở các tỉnh miền núi phía bắc như: Thái Nguyên, Bắc Cạn, Hòa Bình,
Cao Bằng, Ninh Bình,
1.2. Một số đặc điểm và phân loại Tiên mao trùng
1.2.1. Vị trí của Tiên mao trùng trong hệ thống phân loại động vật
Theo Trịnh Văn Thịnh (1982), hàng năm khi mùa đông tới trâu, bò ở các tỉnh
miền Bắc nước ta thường bị đổ ngã. Theo dõi đàn trâu bò ở các tỉnh miền núi tác giả

nguyên sinh chất có những hạt nhỏ bắt màu.
Vickerman, K. (1996) cho biết: về cơ bản cấu tạo của các loài Tiên
mao
trùng của họ Trypanosomatidae giống nhau. Tế bào có hình con suốt là
nhờ
các
vi ống xếp song song nằm dọc theo chiều dài dưới màng tế bào.
Chuyển
động liên tục
của Tiên mao trùng được hoạt hoá bởi một cái roi bắt nguồn
từ
thể cơ động. Ở chỗ cái
roi nhập vào thân tế bào có một chỗ lõm trên bề mặt
tế
bào gọi là túi roi. Chính phần
này của màng tế bào là nơi thực hiện chủ
yếu
các quá trình bài tiết, quá trình hấp
thu các chất dinh dưỡng của Tiên
mao trùng.
Vickerman, K. (1996) và Gill, B. S. (1965), khi quan sát cấu trúc của roi
cũng
cho
biết: cấu trúc của roi, lông tương tự nhau, bao gồm một trục chính, 9
cặp
vi
ống xung quanh với 2 ống riêng rẽ ở trung tâm, cấu trúc bọc song song
kéo

dài.

T.evansi là loại
ký sinh trùng ký sinh ngoài hồng cầu, có
hình
thoi, dài 18 – 34
µm

giữa thân có
một roi bắt nguồn là thể hình roi, cách đuôi
T. evansi
khoảng 1,5
µm.
Roi này chạy
dọc thân, tạo thành nhiều màng
rung
động, cuối cùng roi này lơ lửng ở phần
đầu thành roi tự do dài 6
µm.
Nhờ
có
roi, màng rung động mà T.evansi chuyển
động được trong máu động
vật.
Tiêu bản máu nhuộm Giemsa, nguyên sinh chất
của T. evansi bắt màu
xanh
nhạt. Nhân bắt màu hồng. Tiên mao trùng ký sinh trong
máu hoặc ở một số
tổ
chức của động vật có xương sống, được truyền từ động vật
này sang động

4. Thể Trypanosoma: trong côn trùng có hình dạng bình thường,
nhưng
có
roi dính vào thân, chạy thẳng lên phía trước, không tạo thành màng
rung. Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 8

Theo Well (1982), hiện nay người ta đã đưa ra những khái niệm để
phân
biệt hình thái của Tiên mao trùng theo 6
dạng:

1. Trypamastigote: Tiên mao trùng có hình dạng bình
thường.

2. Spimastigote: Tiên mao trùng có hình thái như
Crithidia.

3. Chosnomastigote: Tiên mao trùng có roi chạy thẳng theo thân,
không
tạo
thành màng rung động, không có những nếp gấp
khúc.

4. Promastigote: Tiên mao trùng có hình thái giống như
Leptomonas.


quan
nội tạng của con vật và gây những biến đổi bệnh
lý.

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 9

Theo Trịnh Văn Thịnh (1967), T.evansi được truyền từ động vật này sang
động vật khác bằng phương thức cơ giới, chủ yếu nhờ các loài ruồi họ
Stomoxydinae, các loài mòng họ Tabanidae. Trong chu kỳ phát triển của T.evansi
không có giai đoạn phát triển trong ký chủ trung gian như một số TMT khác. Ở ruồi
mòng, Tiên mao trùng sau khi theo máu vào cơ thể ruồi
mòng,
nó vẫn sống và
hoạt động đến giờ thứ 53, thời gian hoạt động mạnh nhất
từ
giờ thứ nhất đến giờ
thứ 34, trung bình là 24 giờ, sự hoạt động của Tiên
mao
trùng yếu và giảm dần từ
giờ thứ 35 đến giờ thứ 42. Từ 46 - 53 giờ sau
thì
TMT ngừng hoạt
động.

Ở bê, sau khi bị mòng đốt 24 ngày, do trong máu có TMT, bê phát
bệnh kéo dài 90 ngày với các triệu trứng: sốt cao gián
đoạn,
suy nhược cơ
thể.


Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 10

kinetoplast 244 (thề cơ động), mitochrondno, reticulum (lưới nội bào) và mạng lưới
golgi.
• Nhân: nhân Tiên mao trùng có chứa ADN, hình bầu dục hoặc hình trứng.
Nhân thường nằm ở vị trí trung tâm hoặc gần vị trí trung tâm cơ thể. Ngoài nhân,vế
phải cuối thân còn có thể kinetoplast chứa AND (KADN). Từ kinetoplast có một roi
chạy vòng quanh thân lên đầu và ra phía ngoài cơ thể thành một roi tự do. Roi của
Tiên mao trùng có lớp vỏ ngoài cùng giống lớp vỏ của thân. Trong roi có 9 cặp vi
ống ở xung quanh và một cặp ở trung tâm, xếp song song dọc chiều dài roi (Hoa re,
1972; Nguyễn Quốc Doanh, 1999).
Hình 1.1 . Cấu tạo của Trypanosoma
A. Roi; B. tổ hợp cytoskeleton; C. Nhân; D. Mitochondrion; E. Thể cơ
động kinetoplast; F. Thể đặc; G. túi tiên mao; H. phần thân chính; 1. Golgi; J. Lưới
nội sinh chất; K. màng rung; L. Chỗ tiếp xúc roi với màng rung; M. chỗ tiếp xúc
roi với thân.
1.3. Những nghiên cứu về bệnh lý lâm sàng của trâu bò mắc bệnh Tiên mao
trùng do Trypanosoma evansi
1.3.1. Triệu chứng bệnh Tiên mao trùng do Trypanosoma evansi gây bệnh trên
trâu bò
Theo Phạm Sỹ Lăng (1982), đã có nhiều nhà nghiên cứu quan tâm theo dõi
các triệu chứng lâm sàng của bệnh Tiên mao trùng trên trâu, bò. Khi quan sát triệu
chứng lâm sàng của bò nhiễm T.evansi thể cấp tính cho thấy trâu bò mắc bệnh

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp

Bò thường sốt ngắt quãng, sốt rất cao vào buổi sáng, niêm mạc nhợt nhạt, lông xù,
đi khập khiễng đôi lúc còn có triệu chứng thần kinh, run rẩy, sẩy thai, lồng lên trước
khi chết. Ở ngựa bệnh thường thể hiện cấp tính, biểu hiện bệnh rất nặng so với trâu,
bò, như sốt cao, phù thũng ở dịch hoàn, trước ngực, chân bại liệt nặng nhưng vẫn ăn
cho đến khi chết.

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 12

Bùi Quý Huy, Trần Ngọc Thắng, Đặng Khánh Vân (1988), cũng cho biết: ở
nông trường trâu sữa Phùng Thượng tỉnh Ninh Bình, đàn trâu nái Mura nhập từ Ấn
Độ có tỷ lệ sảy thai chiếm 43%, trong đó nguyên nhân chính là do T.evansi.
Theo Lê Ngọc Mỹ, Lương Tố Thu, Vũ Đình Hưng, năm 1992, đàn trâu
chửa ở huyện Kỳ Sơn, huyện Đà Bắc tỉnh Hòa Bình trâu chửa bị sảy thai nhiều.
Huyện Kỳ Sơn có 63 trâu bị sảy thai, các tác giả đã lấy máu những trâu này tiêm
truyền cho 21 chuột bạch thì 9 con dương tính; huyện Đà Bắc có 35 trâu bị sảy
thai, các tác giả cũng lấy máu những trâu này tiêm truyền cho 31 chuột bạch thì
6 con dương tính.
Như vậy, qua các kết quả nghiên cứu của các tác giả trên về các biểu hiện
lâm sàng của trâu bò mắc bệnh do Trypanosoma evnasi cho thấy: khi trâu bò
mắc bệnh Tiên mao trùng do T.evansi thường có các biểu hiện lâm sàng là: sốt
cao, sốt gián đoạn, con vật mệt mỏi, ủ rũ, giảm ăn hoặc bỏ ăn, điên loạn và chết
nhanh (khi trâu bò mắc bệnh ở thể cấp tính). Ở thể mãn tính, trâu bò còn có biểu
hiện sốt cao kéo dài, sốt gián đoạn, cơ thể suy nhược, tiêu chảy kéo dài, niêm
mạc mắt nhợt nhạt và hoàng đản; con vật bị viêm kết mạc, giác mạc, viêm hạch
lâm ba trước đùi và trước vai, một số trường hợp có hiện tượng thủy thũng ở
vùng hầu và bại liệt 2 chân sau.
1.3.2. Bệnh tích bệnh Tiên mao trùng do Trypanosoma evansi gây bệnh trên
trâu bò


Trypanosoma evansi
Trypanosoma evansi ký sinh trong máu đã làm biến đổi chỉ tiêu sinh lý, sinh
hóa máu của trâu, bò nói riêng, động vật nuôi và động vật hoang dã nói chung.
Khi nghiên cứu thành phần hữu hình trong máu, Tarkhede M. L, patel M. R.
and Pandey S. K. (1993), cho biết: số lượng hồng cầu của trâu trưởng thành bình
quân 6,7 triệu/mm
3
, hàm lượng hemoglobin 9,5 g%, số lượng bạch cầu 13 – 15
nghìn/mm
3
. Công thức bạch cầu: bạch cầu ái kiềm 0,5%, bạch cầu ái toan 4,5%,
bạch cầu đa nhân trung tính 40%, lâm ba cầu 52%, bạch cầu đơn nhân 3%. Số
lượng bạch cầu thay đổi theo điều kiện địa lý, khí hậu, giống, tuổi, tính biệt, mùa vụ
trong năm.
Tốc độ huyết trầm của máu trâu trung bình 3,58 ± 0,12, mùa hè tốc độ lắng
máu nhanh hơn mùa đông. Sức đề kháng tối đa, tối thiểu của hồng cầu 0,438 ±
0,003 và 0,637 ± 0,003% NaCl.

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 14

Protein huyết thanh ở trâu tăng theo tuổi, cao nhất giai đoạn 8 – 10 tuổi: 6,26
– 8,12. Bằng điện di trên giấy phân tích protein huyết thanh thành 4 thành phần:
albumin, α-globulin, β-globulin, γ-globulin ở một số trường hợp khác α-globulin lại
tách ra làm hai phần nhỏ khác nhau về tốc độ nhuộm màu.
Theo Lê Doãn Diên và cộng sự (1978), lượng Protein huyết thanh theo các
khoảng thời gian trong ngày là tương đối ổn định.
Theo Đái Duy Ban (1980), sự thay đổi các chỉ tiêu sinh lý, huyết học, đặc
biệt là các chỉ tiêu về số lượng và chất lượng hồng cầu, các chỉ tiêu protein huyết
thanh là triệu chứng của suy dinh dưỡng, thiếu máu và tổn thương gan do các bệnh

lượng bạch cầu của trâu, bò bệnh tăng dần trong quá trình bệnh, nhưng tăng cao
nhất vào tháng thứ hai sau gây nhiễm. Thành phần các loại bạch cầu tăng không
đều. Ở trâu, bò bệnh, lympho bào, bạch cầu ái toan đều tăng, bạch cầu đa nhân
trung tính giảm. Khảo sát các tiểu phần protein trong huyết thanh thấy lượng protein
tổng số, albumin giảm rõ rệt, ngược lại α, β, γ-globulin đều tăng, chỉ số A/G < 0,5.
Theo Nguyễn Quốc Doanh (1998), ở trâu nhiễm Tiên mao trùng có số lượng
hồng cầu giảm còn 4,12 triệu/mm
3
, hàm lượng huyết sắc tố giảm 8,24 g%, ở bò mắc
bệnh Tiên mao trùng số lượng hồng cầu giảm còn 4,04 triệu/mm
3
, hàm lượng huyết
sắc tố giảm 8,08 g%, mức độ giảm còn phụ thuộc vào chế độ chăm sóc, nuôi dưỡng,
quá trình tiến triển của bệnh, nhưng số lượng bạch cầu tăng cao.
1.5. Những nghiên cứu về miễn dịch của Trypanosoma evansi
Theo Đặng Đức Trạch, Nguyễn Đình Hường và cs (1987), khi có bất kỳ
virus, ký sinh trùng xâm nhập vào cơ thể có thể chống lại chất lạ tạo ra miễn dịch
cho cơ thể khi chất lạ xâm nhập lần sau. Thể hiện dưới hai hình thức đáp ứng miễn
dịch: miễn dịch dịch thể và miễn dịch qua trung gian tế bào.
Vũ Triệu An (1997), cho biết: đáp ứng miễn dịch dịch thể (humoral
immunorseponse) giữ vai trò bảo vệ cơ thể thông qua những kháng thể hòa tan có
trong mọi dịch sinh học của cơ thể. Kháng thể có bản chất là globulin, nên còn gọi
là globulin miễn dịch (Immunoglobulin - Ig). Đó là sản phẩm của các tương bào
Plasma ở giai đoạn cuối cùng của quá trình biệt hóa tế bào lympho B. khi kháng
nguyên tiếp xúc với globulin miễn dịch có trên bề mặt tế bào lympho B thì được

Học viện Nông nghiệp Việt Nam – Luận văn Thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp
Page 16

hoạt hóa thông qua tế bào lympho T hỗ trợ (T.help - Th). Tế bào B được hoạt hóa